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第46部分（第1页）

赫克尔也象达尔文的其他几个朋友一样责备达尔文，说他对反对他本人观点的那些意见过分地强调了，并责备说，这些反对意见正被他的反对者所利用。对此，达尔文给他的答复是：“真理曾迫使我写我已经写出来的东西、而且我觉得似乎这是个好对策”。

当达尔文收到赫克尔的两卷本巨著《普通形态学》，看来是想请他协助把该书译成英文的时候，他很为难，尤其是因为他对德语还不精通，无法流利地阅读该书。他浏览了一下赫克尔的著作，并挑出几页来读过以后，满怀喜悦地确信，赫克尔对他的《物种起源》评价很高。另一方面，他模模糊糊地感觉到，书中教学方法的细节谈得太多，实质性的新事实、新的（对他来说，详细的观点几乎没有。赫克尔使用了大量的新术语，并造出了大量带有希腊文词根的新词，这使达尔文非常害怕。达尔文对赫胥黎谈了自己的印象，赫胥黎同意他的看法，认为这部书分量太重，翻译起来相当吃力。至于赫克尔确定有机体的相互血缘关系，并在他自己的书里大胆画出来的大量的系谱表和种系发生表，则是赫克尔的勇敢“使达尔文发起抖来”。然而赫胥黎很有理地回答他说：不论谁都一样“应该是相当勇敢，并且应该画出血缘关系表来的。”

一八六八年，达尔文收到了另一位德国自然科学家奥古斯特·魏斯曼的来信。达尔文感到满意的是，魏斯曼表示反对内格里的意见及其“完善定律”，按内格里的思想，这条定律应被视为进化的根本原因。

达尔文在答复魏斯曼的时候指出，他总觉得这些“完善定律”是无用的。达尔文给他写的信中说得对：“没有一个拥护完善定律的人能下定义说：那种不可能用选择而获得的‘改善’究竟是个什么样子。”

在这之前不久，也就是一八六八年，莫里茨·瓦格涅尔的著作《达尔文的理论和迁徙原则》出版了，接着又出了《论地理隔离的影响》一书。如果用赫胥黎的不太礼貌的比喻说法，莫里茨·瓦格涅尔也是一只围着《物种起源》团团转、在上面产卵并把自己的特殊思想之蛆孵化出来的苍蝇。达尔文在《物种起源》里不止一次谈过“隔离”的巨大作用。莫里茨·瓦格涅尔围着《物种起源》团团转，产卵并且孵化出来的那条思想之蛆就是：类型的“隔离”和“迁徙”是进化的最重要的因素，没有这些因素就不可能有进化。达尔文写信能魏斯曼说：“我认为，莫·瓦格涅尔的第一个小册子很精采、有趣（第二个小册子达尔文尚未见到——作者注）。可是我认为，他过分地夸大了迁徙和隔离的必要性。我怀疑他是否考虑到，当他所说的类型迁移到一个新的区域，而在第一代不发生变异的时候，会有什么结果呢？我认为，他对被我称为人的无意识选择的那些原因估计不足；在这些场合下，亚种无需任何隔离，用保留优良、消灭低劣的方法使自身发生变化。”①①把同一个地域（没有隔离）内的自然选择的作用同人的无意识选择（即当人不用专门杂交而单纯以保留优良类型，并对之更加着力照料的方法，最终使品种得以改善的时候）作比较，这是最近若干年来最受尊敬的达尔文思想之一，因为他想在这里表明，这些类型的偶然杂交，即看来要使优良品质拉平的那种杂交，终究会妨碍品种的改进。——作者注。

莫里茨·瓦格涅尔把他的第一篇著作寄给了达尔文，达尔文的答复，照例是指出这位曾多次旅行并研究过许多动物的来信人的功绩，因为特别使他高兴的是，文章作者同意他的大部分观点，文章作者收集了他还不知道的有关隔离对进化的影响的许多事实等等。但是，他对瓦格涅尔也有异议，说他的观点对一些幅员辽阔的区域来说是不适用的，“但我仍然认为，在许多幅员广大的区域里，同一物种的所有个体都在缓慢地发生着变异，变异的方式就象英国赛马的改良那样，也就是通过对最快的马匹的持续不断地选择来进行改良的。”他甚至认为，如果隔离是指在不大的、狭小地域内，那是极有利的。

后来，在一八七六年十月给莫·瓦格涅尔的信和给莫·瓦格涅尔的拥护者卡·泽姆佩尔的信（一八七八年十一月）里，他又一次谈到这个命题。他谈了他对南美洲的个人印象。不仅在加拉帕戈斯群岛这些隔离作用很明显的岛屿上，而且在美洲那样广阔的大陆上，种的形成正在出现。此外，达尔文还指出，种的形成可以归纳成两类。一类是：一个物种蜕变为两个、三个以至更多的类型，当然，隔离在这里将特别重要。另一类是：整个物种以选择其最能适应者的办法慢慢地、整个地发生变异。

于是，越来越吸引自然科学家参加的、对进化过程细节的分析工作，迫使达尔文根据各种各样的理由，对一些学者和考察家的来信和文章作出答复。例如，他在一八七二年以及后来，同美国人海厄特就延续发展和加速发展原则问题曾互相通信，这些原则是这位地质学家同较著名的科普一起在他们对古生物标本（例如，菊石类动物化石）进行研究时，为了解释某些规律性而采用的。他在一八七三年写信给法国人德坎多尔，谈了他的巨大困难之处，即认为凡是对亲体暂时起作用的条件，对后代也起作用。他给德坎多尔写信说：“如果后者相当长期地对亲体的健康和后代起作用，我完全相信，后代将起变化。可是，繁殖这门学科多么深奥啊！”所以达尔文答复意大利人梅尔多拉关于“广泛的”变型或明显的差异的质疑时说，他不认为这些东西总有一天在自然界会用得上。例如，他同当时最新的达尔文主义者之一罗马内斯讨论停止使用已成为无益器官的意义问题，认为这是器官退化的原因之一。

在达尔文这个时期的植物学著述中，关于食虫植物的著作占了显著的地位。早在一八六○年夏天，达尔文就开始这项工作了，当时他已注意到普通的露珠草即茅膏菜或即毛毡苔，并注意到它用它圆形叶片上带粘性的茸毛捉到的昆虫数量。例如，他在共有五十六片叶子的十二株茅膏菜上，发现三十一片叶子上不是有已死的昆虫，就是有昆虫的残骸。有一株六片叶子上全有捉到的猎物，有一片叶子上竟有十三只被捉住的昆虫，主要是双翼昆虫。茅膏菜的猎物中，最大的昆虫是一只蛇眼蝶科属的黄色小蝶。

这时候，达尔文正在阿什当福雷斯特的一个母系亲戚家作客。有一件事吸引了他。苍蝇粘在叶子上，被粘腺牢牢地裹着。这种捕捉现象意义何在呢？他推测，植物也和动物一样需要吸收含氮物质作营养。仔细进行试验的结果证实了他的推测，并迫使他在写其他著作的空当里不断进行研究。他制定了对他来说起初是很困难的试验方法，并以他常有的那种一丝不苟的精神，着手确定溶液中能引起植物反应所需的最低含氮量，开始观察叶片上受到的刺激从一处向另一处传递的现象，最后，开始在显微镜下观察试验过程中在腺细胞中发生的形态变异。这些特别使他感兴趣的工作和其他一些工作一起共进行了两年多。

达尔文研究茅膏菜属的时候，使他大为震惊的是腺的触须的敏感性，因为把178000格令①重的一点毛放在一个腺上，就足以引起动作反应，触须就向内卷曲，并且改变包括腺柄中所有细胞在内的这条触须的状态，他给赖尔的信中也谈到这件事，还补充说，当他跨上他的爱马②的时候，他不由自主地要把他因他的爱马驰骋得非常出色而产生的喜悦心情告诉赖尔：“因此您应当原谅骑手！”

①英制重量单位，等于0。062克。——译者注

②成语，指酷爱的题目。——译者注

刺激的传递速度也使达尔文很感兴趣。他无意中想到与动物的神经系统同功的问题。他在对各种物质作用于腺触须的动作反应所作的实验中，寻求加强他的推测的依据。他首先发现，这些刺激物大多对动物的神经系统也起明显的作用。他把此事告诉了虎克，他写道：“我无法避免如下结论，茅膏菜属具有一种物质，这种物质至少是在一定程度上，在构造和机能方面同神经系统有类似之处”。他在这个困难的问题上进行了长期的研究。

后来，接着便是一段长时间的中断。当时，前面已经提到的其他几部著作把他的整个注意力吸引过去了。直到一八七二年八月二十二日，结束了他的《……感觉的表现》一书的最后校样工作之后，第二天就又着手写食虫植物了。

即使在一八六二年至一八七二年这十年的中断期间，他也没有丢掉在适当的时候继续认真进行这些研究工作的希望，在他同爱沙·葛雷的来往书信里，他的一些意见证明了这一点。一八六三年或者是一八六四年，他给爱沙·葛雷的一封信里写道：“……您对我所钟爱的茅膏菜属的功绩所持态度是不正确的，这是一种奇特的植物，或者更应该说这是一种极精明的动物。我将庇护茅膏菜属，直到我死的那一天。天知道，我是否会在什么时候出版我那一堆对茅膏菜属作的试验”。看来，达尔文已通过爱沙·葛雷得到了对他来说是茅膏菜的新种绿状叶茅膏菜，因为一八七○年，在他十二月七日从唐恩写给爱沙·葛雷的信里说。毛毡苔和Drosera　filiBformis以及另一种食虫植物捕蝇草（Dionaea）对各种刺激的反应各不相同。信末，他说：“亲缘植物的敏感性竟是如此的不同，这不是非常有趣的事吗？”

达尔文对食虫植物的研究又进行了将近三年。他一如既往地继续并且更深入地对常见的茅膏菜属进行试验。但七十年代前半期，研究工作的主要任务是，对尽可能多的食虫植物的各种捕捉昆虫的方法和消化昆虫的方法进行比较。手稿于一八七五年三月完成，同年七月二日出版。达尔文本人大概对这本书也不大满意，也许是书中过多的篇幅用来写不成熟的试验的材料了。

前十一章是写基本研究对象——茅膏菜属毛毡苔，叙述了它的构造、习性、捕捉昆虫的方法（第一——三章），气温、不含氮和含氮的有机液体的作用（第四章和第五章），茅膏菜属的腺分泌出的液体的消化能力的特性（第六章），氮基酸和其他各种各样的酸和盐对叶子的作用，含毒生物碱，其他物质和蒸汽对叶子的作用（第七章至第九章），叶子的敏感性和动作性冲动的传递方法（第十章），而第十一章则重述观察毛毡苔的情况和最主要的结论。其余六章是写茅膏菜属的其他种和食虫植物的其他属。

第一章里，他详详细细地叙述了茅膏菜属毛毡苔的盘状叶如何被自上而下地布满了排列成几个圆圈的头状触须或支撑小腺体的丝状体，这些腺体分泌出在阳光下象露珠一样亮晶晶的粘液，因此这种植物叫作“露珠草”（茅膏菜）。落在叶子上面的昆虫就被粘在这种露珠上了。刺激传递到附近的触须上，昆虫便被这些触须向叶子的中心推去。受到刺激的触须在昆虫身上卷曲，使昆虫紧紧贴在叶面上，这时小腺体分泌出消化捕获的昆虫的酸液。达尔文强调说，茅膏菜属的根很不发达，而仅仅从空气中获取二氧化碳显然是不够的。

第二章叙述他对触须接触各种物质时的反应所做的试验，无机物或者无氮物质对小腺体分泌溶媒物质发生作用比有机物要慢得多，能量小得多。在接触有机物的情况下，小腺体发生分泌作用要快得多，触须在有机物上稍稍向下弯，竖立的时间也长得多。整个试验表明，触须和小腺体对自然界中能保证消化于植物有益的物质的那些刺激物有反应。相反，对植物完全无益的一根草茎或者雨点的碰触，对按达尔文的办法考察茅膏菜属对人工滴上去的东西或者用针尖快速地触一下的反应，这株茅膏菜对二者都无反应。

看来，化学物质中以碳酸铵的作用最强，因为茅膏菜属的叶子能准确无误地“测出”氨的存在。叶子能进行真正的消化，小腺体则吸收被消化的物质。达尔文的试验证明了这一点，这也许是这些试验的最有趣的结果，因为过去不曾有过植物有消化能力这个概念。

我现在不谈表明各种不同物质对茅膏菜所起作用的一系列试验。通常，达尔文涉及的课题尽可能广泛和多样化，并发表他的全部笔记，不管这些笔记是如何多种多样和互相矛盾。总之，他在动物消化腺的作用同茅膏菜属的小腺体的溶媒作用之间画了等号。但是，试验根本没有证实他起初的那个设想，即动物能传递刺激的神经组织，同茅膏菜属细胞的原生质中某种具有敏感性和传递冲动能力的物质，是相类似的。他对茅膏菜属从叶子的一端向另一端传递冲动的现象进行了仔细的考察。可是，不同的毒素对茅膏菜属的叶子所起的作用，同对动物神经系统所起的作用是迥然不同的，所以达尔文完全放弃了他早先设想的同神经系统相类似的想法。

从第十二章起，达尔文考察了茅膏菜的其他几个种（原产澳大利亚、印度、好望角），并指出所有这些种，同毛毡苔的差别都很小，所以可想而知，都适宜于捕捉和消化昆虫。

在这部著作的其余几章里，他特别注意研究其他食虫植物。例如，捕蝇草，在北美的一个州——北卡罗来纳州见到的，它的反应特征和叶子的形状同我们这里的茅膏菜属差别很大。在叶状柄上有两片伞形叶片互成角度（小于直角）略向上张开。在凸起的明面上，有二——四根对碰触有不寻常的敏感性的茸毛。叶片边沿布满了相当长的钝齿。触一下有感觉的茸毛，叶片立即啪地一下闭上，钝齿就象捕兽器的夹子似地紧紧收拢。叶片明面中部表面密密麻麻长满了浅红色的细而且带短梗的小腺体，一有触动便分泌出有吸收能力的微红的紫色液体。

捕蝇草同茅膏菜属的区别就在于，它的有感觉的小腺体对长时间的按压不很敏感，而对极轻微的碰触却极为敏感。茅膏菜属对落上的或被粘住的昆虫的反应是，触须缓慢地卷曲；捕蝇草属的反应则是叶片一下子就闭合起来。然而，捕蝇草只对能吃的物质或者活的昆虫才有反应，而不论是风还是雨点都不能引起反应。所以捕蝇草在触到肉类、蛋白质或者昆虫的时候，小腺体就产生大量分泌物。如果触到了非氮物质，即使叶片闭合，小腺体也不分泌出消化食物的物质，而且一昼夜后叶片重新张开。叶片在遇到活昆虫或者捕获肉类或蛋白质的时候，叶片就相互紧靠，紧得能把一小块肉挤扁；甚至在闭合起来的叶片下方，都能看得出被叶片裹住的大昆虫的形状。分泌消化液的现象持续很久，叶片张开则要拖很长时间，有时能拖半个月或者一个月。

对植物进行的这些观察和试验，达尔文全都极为细心地加以记述；这些观察和试验总是多方面的，叙述中都附有各次试验的记录。达尔文按照自己的习惯并不局限于亲自试验，而且还求助于其他能在某些方面帮助他的人。例如，曾帮助过达尔文的肯比博士，在一个初夏访问了捕蝇草的原产地，给达尔文带来这种植物的十四张叶子，叶子上都有自然捕获的昆虫。三张叶子捕到的是蚂蚁，一张捕到的是一只不大的苍蝇，其余全捕的是大昆虫：八只甲虫（五只叩头虫，两只金花虫，一只象鼻虫）、大蜘蛛和多足虫。从中达尔文再次观察到捕蝇草同茅膏菜属的重大差别，茅膏菜